TEMA 3: LAS ESTRUCTURAS CELULARES EUCARIOTAS

La membrana plasmática

El modelo que mejor explica la estructura y el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido de 1972 de Singer y Nicholson. Este modelo establece que las membranas celulares son unas estructuras asimétricas formadas por un glucocalix situado hacia el exterior de la célula y una bicapa lipídica que se sitúa hacia el interior de la célula.

La bicapa lipídica se denomina así porque está compuesta por dos capas de fosfolípidos y glucolípidos dispuestos con sus colas apolares enfrentadas. A parte de estos lípidos saponificables, en la membrana encontramos también otros lípidos no saponificables como el colesterol, que se dispone entre los fosfolípidos y los glucolípidos aportando estabilidad a la membrana. La concentración de fosfolípidos y glucolípidos está en torno al 42% mientras que la de colesterol está en torno al 8%. En esta bicapa lipídica, además encontramos intercaladas una serie de proteínas que denominamos proteínas integrales, si estas proteínas además atraviesan la membrana, serán de tipo transmembranoso y se denominaran proteínas integrales transmembranosas, a parte de estas proteínas integrales, podemos encontrar proteínas periféricas situadas hacia el exterior o interior de la membrana plasmática. La concentración de proteínas viene a estar en torno al 50%. Esta estructura de la membrana plasmática formada por varios tipos de moléculas es lo que hace que reciba el nombre de mosaico fluido, el término fluido hace referencia a la capacidad de movimiento que presentan los fosfolípidos de la bicapa. Son tres tipos de movimientos los que pueden realizar:

• Movimiento de rotación sobre su propio eje.
• Movimiento de difusión lateral.

• Flip-flap, movimiento de salto de capa.

Las funciones de la membrana plasmática son:

• Delimitar la célula permitiendo el acumulo de sustancias en su interior.
• Capacidad de realizar procesos de endocitosis y exocitosis.
• Intervenir en los proceso de reconocimiento celular, esto es posible gracias al glucocalix.

Mecanismos de paso de moléculas a través de la célula

Los mecanismos de paso de moléculas a través de la célula depende del tamaño de las células que vayan a pasar. Distinguimos dos:

• El transporte de moléculas de elevado pedo molecular: Se realiza mediante los procesos de membrana y supone pérdidas o ganancias de membrana. Dentro de este proceso hay otros dos básicos:
  • Endocitosis: La endocitosis es la entrada de sustancias al interior de la célula y se produce mediante un proceso de invaginación de la membrana, de manera que se engloba la sustancia que se quiere introducir, al englobarse esa sustancia, se produce una vesícula. En este proceso se produce una pérdida de membrana. Dentro de la endocitosis se reconocen dos procesos básicos:
    • Pinocitosis: En ella se engloba una sustancia fluida.
    • Fagocitosis: En ella se engloba una sustancia sólida.
  • Exocitosis: La exocitosis es la salida de moléculas de elevado peso molecular desde el interior de la célula hacia el exterior. Estas sustancias que se van a eliminar, se encuentran englobadas dentro de vesículas y cuando estas vesículas contactan con la membrana plasmática, funden sus membranas y eliminan las sustancias al exterior. En este proceso se produce una ganancia de membrana.

• El transporte de moléculas de elevado peso molecular: En este proceso no hay pérdidas ni ganancias de membranas. Hay dos procesos básicos:
  • Transporte pasivo: Se denomina pasivo porque no hay gasto de energía y se caracteriza porque la entrada de la sustancia se realiza a favor de gradiente de concentración, de donde haya más a donde haya menos. Es un sistema que no va a permitir concentrar sustancias. Este transporte pasivo se puede realizar mediante:
    • Difusión simple: Es aquello que se produce sin ayuda de otras moléculas y a su vez distinguimos dos tipos:
      1. Difusión simple a través de la bicapa: Este procedimiento lo realizan los gases y las moléculas liposolubles. Entran directamente atravesando la bicapa lipídica.
      2. Difusión simple a través de canales: Este procedimiento lo realizan las moléculas polares o no liposolubles y para atravesar la membrana van a utilizar proteínas canal permanentemente abiertas.
    • Difusión facilitada: Como su propio nombre indica, recibe ayuda de otras moléculas. Puede ser con la ayuda de un ligando o con la ayuda de la propia proteína canal. El caso es que en esta situación la molécula no está permanentemente abierta, sino que requiere de un cambio estructural. Este cambio se produce, ya sea como consecuencia de la unión de la molécula que se quiere transportar con la propia proteína, o bien, con la colaboración de alguna otra molécula, denominado ligando, que es la responsable de provocar el cambio estructural de la proteína.
  • Transporte activo: En este caso, el paso de la molécula requiere de un gasto de energía (ATP), va a permitir que el transporte de sustancias sea en contra de gradiente de concentración, de donde haya menos a donde haya más. Este proceso permite la acumulación de sustancias.

El citoplasma celular

El citoplasma celular está formado por:

• El citosol: Es el líquido acuoso en el que se encuentran inmersos todos los orgánulos plasmáticos y que rellena el espacio comprendido entre la membrana plasmática y la membrana nuclear. Se trata de una dispersión coloidal formada por un 85% de agua más sales minerales, lípidos, glúcidos, proteínas, aminoácidos y nucleótidos. La función del citosol es la de mantener la estructura de la célula mediante su presión hidrostática y servir de medio en el que se realizan diversas reacciones metabólicas, como por ejemplo la glucolisis, la hidrólisis de las grasas o la síntesis de proteínas.
• El citoesqueleto es una red de fibras proteicas que se distribuyen por el interior de la célula. Está formado por tres tipos de fibras proteicas que son los microfilamentos, los filamentos intermedios y los microtúbulos; en los vegetales no se encuentran presente ni los filamentos intermedios ni los microfilamentos. Dentro de este citoesqueleto, en el de las células animales, justo por debajo de la membrana plasmática se dispone una red de microfilamentos que recibe el nombre de córtex y cuya función es mantener la estructura de la célula y permitir la emisión de pseudópodos. La función general del citoesqueleto es la de organizar los orgánulos celulares, también tiene como función la capacidad de emitir pseudópodos y además en las células animales interviene en los procesos de unión entre células.

• Los orgánulos citoplasmáticos:
  • Las mitocondrias: Son orgánulos presentes en células animales y vegetales, tienen un aspecto ovalado, formados por una doble membrana, la membrana externa es lisa, mientras que la membrana interna presenta unas evaginaciones perpendiculares al eje mayor, que se denominan crestas mitocondriales. Esta doble membrana delimita dos espacios , el situado entre las dos membranas, llamado espacio intermembrana y el situado hacia el interior de la membrana interna, llamado matriz mitocondrial. El matriz mitocondrial es un espacio acuoso en el que podemos encontrar a parte de moléculas disueltas, ADN bicatenario circular superenrrollado y ribosomas de tipo 70s.
    La función de las mitocondrias es obtener energía para la célula y para ello se realizan en su interior diversas reacciones metabólicas, como la fase de dexcarboxilación del ácido pirúvico, ciclo de Krebs o β-oxidación de los ácidos grasos, también llamado hélice de Lyen. A parte de estas reacciones, la mitocondria realiza la duplicación del ADN y de todos los mecanismos necesarios para la síntesis de sus propias proteínas.
  • Cloroplastos: Son un tipo de plastos de caracterizados por presentar clorofila y que se encuentran exclusivamente en las células vegetales y su estructura es la de un orgánulo con forma helixoidal con doble membrana, ambas lisas y que definen dos espacios, el situado entre ellas, denominado espacio intermembrana y el situado hacia el interior de la membrana interna, denominado estroma, este es un medio acuoso en el que encontramos ADN bicatenario circular superenrrollado, ribosomas de tipo 70s, distintos tipos de moléculas de carácter metabólico y sobretodo está formado por un sistema membranoso formado por un conjunto de sacos aplastados, denominados tilacoides del estroma, estos sacos se disponen aplastados en paralelo al eje mayor del cloroplasto, sobre los cuales se disponen conjuntos de discos apilados, cada uno de los cuales se denomina tilacoide del grana y cada pila de discos se denomina grana. El espacio que queda en el interior de este sistema membranoso de los tilacoides se denomina espacio intratilocoidal. La función de los cloroplastos es la de realizar la fotosíntesis, en el concreto en el sistema membranoso se realiza la fase luminosa y en el estroma se realiza la duplicación de su ADN y de todos los mecanismos necesarios para la síntesis de sus proteínas.
  • Retículo endoplasmático: Es un orgánulo presente tanto en células animales como en células vegetales y es un sistema membranoso que debido a partir de la membrana del núcleo que da lugar a sacos aplastados, cisternas y tubos que se reparten por el citoplasma celular, morfológicamente, distinguimos dos tipos de retículos: el rugoso (RER) y el liso (REL). El retículo endoplasmático rugoso deriva de la membrana nuclear y es el más próximo a ella, está formado por sacos y cisternas aplastadas y el nombre de rugoso, se debe a que adosados a su membrana encontramos gran cantidad de ribosoma. Su función va ha ser transportar y madurar las proteínas formadas en estos ribosomas adosados. El retículo endoplasmático liso, por su parte, está formado por cisternas aplastadas y por tubos, pero sus membranas son lisas porque no llevan ribosomas adosados. El retículo endoplasmático liso deriva del rugoso. La función del retículo endoplasmático liso es la síntesis de los lípidos, salvo de los ácidos grasos. Otra función del retículo endoplasmático liso es la de intervenir en los procesos de eliminación de toxinas y en las células musculares interviene en la transmisión del impulso nervioso que provoca la contracción.
  • Aparato de Golgi: Es un orgánulo membranoso presente tanto en células animales como en células vegetales, aunque suele estar más desarrollado en las células animales. Normalmente está formado por entre uno y tres diptiosomas, que son conjuntos que van de cuatro a ocho sacos aplastados y curvados. Estos sacos, tienen una forma de “c” y en ellas se diferencia una cara cis, la parte convexa y más próxima al núcleo y por la que están las vesículas procedentes del núcleo o del retículo endoplasmático rugoso y una cara trans de aspecto cóncavo y que apunta hacia la membrana y de la que salen lisosomas y vesículas de secreción. La función del aparato de golgi es, a parte de terminar la maduración de las proteínas, es la de realizar la síntesis de mucopolisacáridos que formarán la matriz extracelular de las células animales. Además se encarga de la glucosidación a moléculas lipídicas. También tiene la función de organizar la circulación molecular interna.
  • Centrosoma: Es un orgánulo exclusivo de las células animales y está formado por un diplosoma, que es una pareja de centriolos dispuestos transversalmente. Este diplosoma se encuentra inmerso en el interior de una sustancia amorfa y densa de carácter proteico llamada material pericentriolar y del cual salen unas fibras proteicas que constituyen el áster. Cada uno de los centriolos está formado por nueve tripletes de microtúbulos. La función del centrosoma es la de actuar como organizador de los microtúbulos presentes en el citoplasma y además forma el huso acromático responsable del reparto del material genético durante el proceso de división celular.
  • Cilios y flagelos: En su conjunto, reciben el nombre de undulipodios, son orgánulos presentes exclusivamente en células animales aunque excepcionalmente, algunas células vegetales pueden presentar flagelos. Morfológicamente son similares, con un diámetro de unas 0,2 micras y la diferencia es que mientras que los flagelos suelen presentarse en número de 1 a 2, los cilios son mucho más numerosos, además de esto, los cilios tienen una longitud de entre 5 y 10 micras mientras que los flagelos suelen tener una longitud de en torno a 100 micras. Todos ellos derivan de los centriolos.
  • Ribosoma: Son orgánulos presentes en células animales, vegetales y procariotas, e incluso en algunos orgánulos como las mitocondrias o los cloroplastos y en las bacterias. En estos dos últimos, los ribosomas son de tipo 70s con una subunidad mayor 50s y una subunidad menor 30s, mientras que los eucariotas son de tipo 80s con una subunidad mayor60s y una subunidad menor 40s. Se consideran con forma esférica. La función de los ribosomas es la de colaborar en los procesos del ARN mensajero o síntesis de proteínas.
  • Vacuolas y vesículas: Son orgánulos membranosos presentes en células tanto animales como vegetales, en las vegetales tienen un mayor tamaño y pueden almacenar agua o aire, en los animales las hay de distintos tipos, son más pequeñas y pueden desempeñar funciones de acumulación de sustancias de reserva o funciones digestivas.

El núcleo celular.

El núcleo es un orgánulos presente en todas las células eucariotas y está formado por una doble membrana que separa su medio interno del citoplasma, en él se pueden reconocer distintos tipos de estructuras u orgánulos, como son el nucleolo, la cromatina y los cromosomas, todo ello se encuentra inmerso en una sustancia acuosa similar al citosol que recibe el nombre de jugonucleolar, nucleoplasma, carioplasma...

• Nucleolo: Es una región más densa del núcleo, con forma más o menos esférica, carente de membrana y que suele encontrarse en número de uno, suele ser único. Es una región formada a partir de una zona del ADN denominada bucle organizador nucleolar, a partir de ella se observa esta zona de mayor densidad que constituye el nucleolo, en realidad es una copia del ADN donde hay miles de copias repetidas de los genes necesarios para la formación de los ribosomas, en concreto se estaría creando el ARN nucleolar que dará lugar a los ARN ribosomales. Su función es intervenir en el proceso de formación de los ribosomas y es un orgánulo que es visible sólo cuando la célula se encuentra en estado interfásico (de no división).
• Cromatina: Es el ADN con distinto grado de empaquetamiento, en función del grado de empaquetamiento, puede aparecer con un aspecto más claro o más oscuro, las zonas más claras se denominan eucromatina y es ADN menos empaquetado, mientras que la zona más oscura se llama heterocromatina y es ADN con mayor grado de empaquetamiento. La eucromatina estaría formada por la fibra de 100 Amstroms mientras que la heterocromatina sería fibra de 300 Amstroms. Al igual que ocurría con el nucleolo, este es el estado normal en el que vamos a encontrar el ADN en las células en su estado interfásico, y el grado de empaquetamiento está relacionado con la actividad que esté desarrollando el ADN en ese momento. Esta fibra de 100 Amstroms que formaría la eucromatina, en realidad no es más que el ADN empaquetado con unas histonas. La fibra de cromatina de 300 Amstroms se forma a partir del empaquetamiento en forma helicoidal de la fibra de cromatina de 100 Amstroms estableciéndose un paso de vuelta por cada 6 octameros de histonas.
• Cromosomas: Son estructuras muy particulares, visibles ya a microscopio óptico, que sólo son apreciables en el momento en que la célula va ha entrar o está en división. Un cromosoma, tiene más o menos forma de “X” y en ellos se puede distinguir:
  • Cromátidas: Los cromosomas se dividen en dos cromátidas idénticas
  • Brazos: Cada cromátida consta de dos brazos.
  • Centrómero: Es el centro del cromosoma.
  • Satélite: Si es pequeño y se encuentra después de la 2ª constricción.
  • Telómeros: Los ápices de los cromosomas.

La forma de aspa se debe a que justo antes de formarse el cromosoma, el ADN se ha abierto al medio en sus dos cadenas y cada una de ellas se ha hecho una copia, pero no se han separado, sino que permanecen unidas por el centro. En función de la morfología, según la simetría de los brazos hay cuatro tipos de cromosomas:
• Metacéntricos: Si los dos brazos son iguales.
• Submetacéntricos: Si los dos brazos son ligeramente distintos.
• Acrocéntricos: Si los dos brazos son distintos.
• Telocéntricos: Si no existe uno de los brazos.